Отдел (тип) диатомовых водорослей произошел от древних золотистых жгутиконосцев и истоки его теряются где-то в позднеюрском времени. По некоторым физиологическим признакам диатомовые близки к золотистым, но в процессе своей эволюции они приобрели настолько своеобразные признаки, совершенно не свойственные хорошо очерченной группе золотистых, что их уже никак нельзя объединять с последними. Главные особенности диатомовых — наличие кремневого панциря, более .или менее сложно построенного, вместо обычной для растений целлюлозной оболочки; утеря жгута и в связи с этим потеря подвижности у планктонных форм; образование ауксоспор, в процессе чего присходит освобождение протопласта из клеток, измельчавших в процессе вегетативного деления. Диатомовые водоросли — единственная группа среди растительных организмов, у которых в жизненном цикле имеется стадия ауксоспорообразования. За длительный период своего существования диатомовые претерпели значительную эволюцию.

Внутри этой группы наблюдается чрезвычайно высокая пластичность, выражающаяся в приспосабливаемости к разнообразным условиям существования. Диатомовые заселили как морские, так и континентальные воды, населяют почвы и другие увлажненные места. За время позднего мела в течение всего кайнозоя они достигли исключительно высокого разнообразия, это явно развивающаяся группа без признаков вымирания или упадка.

Диатомовые водоросли Часть 1

Известно несколько систем диатомовых водорослей. Почти все они основаны на морфологических и структурных особенностях кремневого панциря клетки. Оказались непригодными классификации, в которых пытались основываться на строении протопласта и на типе жизненных форм, в частности, на наличии или отсутствии колониальности.

Бурый налет(диатомовые) и "проблема молодого аквариума"

Впервые Кютцинг (Kutzung, 1844) в своей классификации диатомовых водорослей исходил из морфологических особенностей панциря и его структуры. Его система касалась только ныне живущих диатомей, которых он подразделил на три трибы.

Diatomeae striatae, D. vittatae, D. areolatae.

В последующие годы усилия специалистов были направлены на объединение в системах форм ныне живущих и ископаемых. Один из известных знатоков диатомовых второй половины XIX в. JI. Грунов (Grunow, 1862) предложил разделить все известные виды на две группы. 1. С радикальным расположением структуры на створке. 2. С билатеральным расположением. Дальнейшее развитие эта классификация получила в работах 1880— 1885 гг. крупнейшего ботаника прошлого века г. Ван Херка, который принял деление на два класса, объединяющих формы с радиальной и билатеральной структурой. Наиболее естественной системой с учетом ископаемых видов была классификация Щютта (Schutt, 1896). Он первый начал рассматривать диатомовые в ранге особого отдела низших растений с двумя классами центрических (Centricae) и пеннатных (Pennatae) форм. Впоследствии наиболее существенный вклад в систему Щютта внес Хустедт (Hustedt, 1927—1960). В отличие от Щютта, Хустедт в отделе Bacillariophyta выделил один класс Diatomatae с двумя порядками: Centrales и Pennales. Для своего времени система Щютта—Хустедта была весьма прогрессивной и просуществовала практически до наших дней (Диатомовый анализ, 1949—1950; Основы палеонтологии, 1963). В этой системе более или менее выдержан филогенетический принцип.

Деление диатомовых на два класса до сих пор принимается большинством специалистов. В практике диатомового анализа такая система очень удобна. Однако имеются сторонники объединения центрических и пеннатных диатомей в одну группу (Hendey, 1937; Диатомовые водоросли СССР, 1974).

Эти иследователи исходят из наличия общих признаков, присущих всем диатомовым (органоиды и пигменты, продукты ассимиляции, жизненные формы и т.д.).

Росс и Симе (Ross, Sims, 1973) показали, что центрические и пеннатные формы почти незаметно переходят друг в друга, и поэтому они допускают возможность отказа от традиционного разделения диатомей на две группы. Ими было высказано предположение, что от центрических "Eopodiscaceae" могли произойти в процессе эволюции пеннатные формы, так как в них совмещаются черты обеих групп.

Наиболее решительную позицию в пользу сохранения в системе двух групп — Centrales и Pennales (порядков) занимает Симонсен (Simonsen, 1972, 1979). Основное различие между ними он видит в том, что у центрических диатомей ауксоспоры образуются в процессе оогамии, тогда как у пеннатных диатомей типичный оогамный процесс неизвестен. Касаясь морфологических различий, Симонсен указывает, что у Centrales центром створки является "точка", а 150 у Ponnales — "линия", что и определяет специфику строения их панциря. К сказанному выше относительно необходимости сохранения классов Centricae и Pennatae следует добавить, что эволюция этих групп идет независимо и в разных направлениях и в каждом из них имеются высокоспециализированные порядки и семейства. Система Симонсена, опубликованная в первом варианте в 1972 г., претерпела впоследствии существенные изменения в результате новых представлений о структуре панциря, полученных в сканирующем электронном микроскопе. Возможность такого изучения панциря определила новый и весьма прогрессивный этап по пути установления более естественной классификации. Начиная с 1970 г. во многих странах, и в том числе в СССР, ведутся обширные исследования такого направления, в результате чего удалось понять значение некоторых элементов структуры и показать их значение при характеристике семейств (Hasle, 1972; Ross, Sims, 1973).

В новой системе Симонсена (Simonsen, 1979) широко используются данные электронной микроскопии.

Симонсен постарался включить в систему не только современные виды, но и многие ископаемые. Ее отличает очевидное стремление автора к установлению филогенетических связей между отдельными крупными таксонами.

Однако систему Симонсена нельзя назвать полностью естественной. Серьезные возражения вызывает точка зрения Симонсена на Thalassiosiraceae, как на первичных диатомовых . Достоверный ископаемый материал показывает возникновение этого семейства значительно позднее, чем представителей семейства Melosiraceae (Jouse, 1978). По нашему мнению, первичные формы следует искать среди наиболее древних меловых (юрских) форм.

В этой системе Симонсена диатомовые отнесены к классу Bacillariophyceae с двумя порядками (order) — Centrales и Pennales, в отличие от широко признанного взгляда на диатомовые водоросли, как на самостоятельный отдел или тип. В порядке Centrales Симонсен различает три подпорядка (Suborder) Coscinodiscineae, Rhizosoleniineae, Biddulphiineae, в порядке Pennales — два подпорядка Araphidineae и Raphidineae.

Центрические диатомеи объединены в 12 семейств, в том числе в одно семейство целиком вымершее, среди пеннатных диатомей различаются 9 семейств. Большую группу сомнительных родов (incertae sedis) Симонсен не включил в свою систему, но выделил их в особую группу.

Добавить статью в закладки